Nagetiere
Der Schädel eines
Riesenhörnchens: Deutlich zu sehen sind der vergrößerte Jochbogen, der kräftige
Unterkiefer, die großen Nagezähne, die zahnfreie Lücke und die Backenzähne.
Der Schädel der Nagetiere ist wie
bei kaum einer anderen Säugetiergruppe auf eine Stärkung des Kauapparates
ausgelegt.
Die Augenhöhle ist hinten immer
offen und nie von Knochen umgeben. Der hinter der Augenhöhle liegende
Jochbeinfortsatz des Stirnbeins ist nur ansatzweise ausgebildet oder fehlt
ganz. Eine Ausnahme bilden die Hörnchen, bei denen dieser Fortsatz vorhanden
ist. Auch das Jochbein bildet selten einen entsprechenden Stirnbeinfortsatz
aus, so dass die Augenhöhle mehr oder weniger vollständig in die Schläfengrube
übergeht. Das Tränenloch befindet sich immer im Augenhöhlenrand.
Bei vielen Arten ist das Foramen
infraorbitale sehr groß, bei manchen so groß wie die Augenhöhle, und wird
von einem Teil des Masseter durchzogen. Der Jochbogen ist unterschiedlich
entwickelt und setzt vor der Backenzahnreihe an.
Das Nasenbein ist mit wenigen
Ausnahmen groß und erstreckt sich weit nach vorn. Es ist durch das große
Zwischenkieferbein vollständig vom Oberkiefer getrennt. Die Schneidezahnlöcher
des Gaumens sind klein und deutlich ausgeprägt. Das Gaumenbein ist kurz, bei
den Sandgräbern sogar kürzer als ein Backenzahn. Zwischen Schneide- und
Backenzähnen befindet sich eine große zahnfreie Lücke.
Der Hirnschädel ist im Vergleich
zum Gesichtsschädel klein. Das Scheitelbein ist klein, das Zwischenscheitelbein
dagegen gewöhnlich deutlich ausgeprägt. Die das Mittelohr umgebende Bulla
tympanica ist immer vorhanden und grundsätzlich groß. Bei Renn- und
Springmäusen bildet die zusätzliche Bulla mastoidea große, halbkugelförmige
Schwellungen an der Rückseite des Schädels. Bei diesen Tieren ist der Gehörgang
röhrenförmig ausgebildet und verläuft nach oben und hinten.
Der Körper des Unterkiefers ist
vorne verengt und abgerundet und trägt die unteren Schneidezähne. Der
Muskelfortsatz ist klein, das kantige, untere Hinterteil des Unterkiefers groß
und ausgeprägt. Der Gelenkkopf und die dazugehörige Gelenkhöhle des
Kiefergelenks sind nach hinten verlängert.
Die Anordnung des Jochbeins und
die Form des Unterkiefers sind Merkmale zur Klassifizierung der Familien.
Das relativ einheitliche Gebiss
der Nagetiere ist trotz der Vielfalt in Körperbau und Lebensweise ihr
deutlichstes morphologisches Kennzeichen. Ursprünglich besaßen Nagetiere 22
Zähne: vier Schneidezähne, sechs vordere Backenzähne, davon vier im Oberkiefer
und zwei im Unterkiefer, und zwölf hintere Backenzähne. Während die Anzahl der
Schneidezähne immer gleich blieb, hat sich in vielen Gruppen die Anzahl der
Backenzähne verringert. Eckzähne waren nie vorhanden und zwischen Schneide- und
Backenzähnen befindet sich eine große zahnfreie Lücke.
Gefurchte
Nagezähne eines Capybaras.
Die als Nagezähne bezeichneten
vier vergrößerten Schneidezähne sind das charakteristischste Merkmal der
Nagetiere. Schon bei den ersten bekannten Nagetieren waren diese auf je ein
Paar in Ober- und Unterkiefer reduziert. Die Nagezähne sind wurzellos oder
besitzen kleine, offene Zahnwurzeln, haben eine zum Zahnfach hin offene
Zahnhöhle und wachsen ein Leben lang nach. Durch das Benagen von hartem Futter
oder sonstigen Gegenständen und durch den Abrieb an den gegenüberliegenden
Zähnen bleiben sie in einer gewissen Längenkonstanz. Die Wachstumsrate der
Nagezähne schwankt zwischen zwei bis drei Millimetern pro Woche bei nichtgrabenden
Arten und fünf Millimetern bei den mit den Nagezähnen grabenden Taschenratten.
Bei Winterschlaf haltenden Tieren wachsen sie mit verminderter Geschwindigkeit
weiter. Die vorderen 30 bis 60 % der Nagezähne sind mit Zahnschmelz
bedeckt, so dass bei der schnelleren Abnutzung der weicheren Bestandteile
dahinter eine scharfe, meißelförmige Kante stehen bleibt. Die Nagezähne sind
regelmäßig gekrümmt, die des Oberkiefers mehr als die des Unterkiefers.
Bei fehlender Abnutzung wachsen
die Nagezähne immer weiter und können einen Teil des Schädels durchstoßen. Die
unteren Nagezähne wachsen dabei nach vorn und oben aus der Mundhöhle heraus und
werden vollständig unbenutzbar. Die oberen Nagezähne dagegen krümmen sich um
sich selbst und können spiralförmig aus der Mundhöhle heraus wachsen oder nach
Austritt aus der Mundhöhle Unter- und Oberkiefer von unten nach oben
durchstoßen und die Schnauze damit verschließen. Diese Zustände sind tödlich,
auch wenn sie von wildlebende Nagetieren schon längere Zeit überlebt wurden.
Die Nagezähne können zu
verschiedensten Zwecken verwendet werden, dienen meist jedoch dem Aufbrechen
hartschaliger Nahrung. Die südamerikanischen Fischratten, deren Nagezähne
zugespitzt sind, verwenden sie zum Erlegen ihrer Beute und einige unterirdisch
lebende Gruppen wie die Taschenratten und die Sandgräber zum Graben. Bei diesen
Arten wachsen die Lippen nach innen und trennen so die Nagezähne von der
Mundhöhle. Das bewirkt, dass bei der Nagetätigkeit keine Partikel nach hinten
gelangen können. Die Kraft und Schärfe der Nagezähne kommt unter anderem darin
zum Ausdruck, dass Biber einen Baum mit 12 Zentimetern Durchmesser in einer
halben Stunde fällen können und von manchen Arten berichtet wird, dass sie mit
ihren Zähnen sogar Konservendosen aufbrechen können.
Von den vorderen Backenzähnen
(Prämolaren) ist bei vielen Familien einer pro Kieferhälfte vorhanden, nur
wenige Hörnchen und Sandgräber haben zwei. Bei den Mäuseartigen sind hingegen
nie Prämolaren ausgebildet.
Bei den allermeisten Arten sind
pro Kieferhälfte drei hintere Backenzähne (Molaren) vorhanden. Einige wenige
Arten der Mäuseartigen haben nur zwei, die Shaw-Mayer-Maus (Mayermys germani)
aus Neuguinea nur einen Molar pro Kieferhälfte – insgesamt also nur acht Zähne
und somit die wenigsten aller Nagetiere. Die Gesamtzahl der Zähne liegt bei den
Nagetieren nie über 22, mit Ausnahme des Silbergrauen Erdbohrers (Heliophobius
argenteocinereus), einer Sandgräberart, der aufgrund einer sekundären
Zahnvermehrung 28 Zähne besitzt.
Die Backenzähne haben im
Gegensatz zu den Nagezähnen bei vielen Arten ein begrenztes Wachstum. Bei
einigen Gruppen jedoch, beispielsweise den Stummelschwanzhörnchen,
Taschenratten, Springhasen, Chinchillas und Meerschweinchen, sind auch die
Backenzähne wurzellos und wachsen somit zeitlebens.
Ein Zahnwechsel findet bei den
Nagezähnen meist nicht statt (Monophyodontie), lediglich manche
Meerschweinchenartige (Cavioidea) besitzen hier Milchzähne, die allerdings
schon vor der Geburt durch die bleibenden ersetzt werden. Die Backenzähne
machen dagegen meistens einen normalen Zahnwechsel durch.
Das komplette
Skelett des Riesenhörnchens.
Das Skelett der Nagetiere ist
üblicherweise das eines vierfüßigen, sich laufend fortbewegenden Säugetiers mit
gedrungenem Körperbau, kurzen Vorderbeinen, etwas längeren Hinterbeinen,
Sohlengang und langem Schwanz. In Anpassung an verschiedenste Lebensräume haben
sich jedoch auch andere Formen entwickelt.
Die Wirbelsäule besteht
gewöhnlich aus sieben Halswirbeln, dreizehn Brustwirbeln, sechs Lendenwirbeln
und einer unterschiedlichen Anzahl von Schwanzwirbeln. Die Form der Wirbel ist
unterschiedlich. Bei sich rennend oder springend fortbewegenden Arten sind die
beiden Querfortsätze der Lendenwirbel gewöhnlich sehr lang. Die Länge der
Schwanzwirbelsäule schwankt zwischen sehr kurz und über körperlang.
Die Gliedmaßen sind je nach
Lebensweise unterschiedlich entwickelt. Das Schulterblatt ist üblicherweise
schmal und besitzt ein langes Acromion. Ein Schlüsselbein ist bei den meisten Arten
vorhanden, bei einigen jedoch unvollständig entwickelt oder es fehlt ganz. Das
Becken besitzt große Sitz- und Schambeine mit einer langen und gewöhnlich
knöchernen Schambeinfuge.
Die Vorderbeine weisen eine
ausgeprägte Trennung zwischen Elle und Speiche auf. Die Vorderpfoten besitzen
meist fünf Zehen mit normal entwickelten Zehenknochen. Die Großzehe ist
allerdings bei einigen Arten zurückgebildet oder fehlt ganz und kann den
anderen Zehen nicht oder kaum gegenüber gestellt werden.
Die Hinterbeine besitzen einen in
der Form beträchtlich schwankenden Oberschenkelknochen, der jedoch am
Gelenkkopf gewöhnlich drei Rollhügel aufweist. Schienbein und Wadenbein sind
bei sich springend fortbewegenden Arten miteinander verwachsen. Dies sorgt für
eine größere Stabilität des oberen Sprunggelenks. Das Wadenbein bildet kein
Gelenk mit dem Fersenbein. Bei den Springmäusen weisen die Hinterpfoten stark
verlängerte Mittelfußknochen auf, bei manchen Arten sind diese auch miteinander
verwachsen. Die Anzahl der Zehen an den Hinterpfoten schwankt zwischen drei und
fünf.
Die Kiefer sind mit einer
ausgesprochen starken Kaumuskulatur versehen, deren Anordnung auch eine
wichtige Rolle bei der Klassifizierung dieser Tiere spielt. Der Masseter ist
groß und bringt die Hauptkraft beim Nagen auf. Er ist dreigeteilt und erstreckt
sich von der Unterseite des Jochbogens vorne bis zur Außenseite des senkrechten
Teils des Unterkieferastes hinten. Dadurch zieht er den Unterkiefer nicht nur
nach oben, sondern auch nach vorne und sorgt somit für die Nagebewegung. Der
Schläfenmuskel ist im Vergleich zum Masseter vergleichsweise klein. Der
zweibäuchige Musculus digastricus besitzt eine klar abgegrenzte, mittige
Zwischensehne. Bei vielen Arten sind die beiden vorderen Bäuche des Muskels
zwischen den beiden Unterkieferästen vereint.
Der Verdauungstrakt der Nagetiere
ist auf eine pflanzliche Nahrung ausgerichtet, ungeachtet der Tatsache, dass es
auch einige alles- oder vorwiegend fleischfressende Arten gibt. Sie sind
Enddarmfermentierer, das heißt, sie können in ihrem Blinddarm (Caecum) mittels
symbiotischer Bakterien auch Zellulose aufschließen. Der Grimmdarm (Colon) ist
zu diesem Zweck modifiziert und weist oft komplexe Falten auf. Viele Arten
praktizieren Caecotrophie, das heißt, sie scheiden vorverdaute Darminhalte
(Caecotrophe) aus und nehmen sie erneut auf, um sie der endgültigen Verdauung
zuzuführen. Der Magen ist bei den meisten Arten einkammerig und einfach gebaut,
einige Wühlmäuse wie die Lemminge haben – ähnlich den Wiederkäuern – einen
drüsenlosen Magenabschnitt, in dem ebenfalls eine Vorverdauung stattfindet.
Das Urogenitalsystem entspricht
in weiten Zügen dem der übrigen Höheren Säugetiere. Die Geschlechtsorgane sind
sehr unterschiedlich gebaut. In den Penis ist meist ein Penisknochen (Baculum)
eingelagert, die Hoden können entweder in der Bauchhöhle oder außerhalb liegen,
bei einigen Arten kommt es zu einem saisonalen Hodenabstieg. Die Weibchen haben
stets eine paarige Gebärmutter (Uterus duplex).
Das Gehirn ist klein und die
meist glatten (lissenzephalen) Hemisphären des Großhirns erstrecken sich
nicht weit nach hinten und ragen somit nicht über das Kleinhirn hinaus.
Als Anpassung an verschiedenste
Habitate und die Realisierung unterschiedlicher ökologischer Nischen haben die
Nagetiere eine bemerkenswerte Vielfalt in ihrem Körperbau entwickelt. Zwei
Gruppen, die Gleithörnchen und die Dornschwanzhörnchen, haben unabhängig
voneinander eine Gleitmembran zwischen den Gliedmaßen ausgebildet, mit deren Hilfe
sie Segelflüge zwischen Bäumen unternehmen können. Einige Nagetiere haben sich
mit einem plumpen, walzenförmigen Körper, kurzen Gliedmaßen, verkleinerten oder
rückgebildeten Augen und teilweise vergrößerten Grabhänden an eine unterirdisch
grabende Lebensweise angepasst. Dazu zählen unter anderem die Taschenratten,
die Blindmäuse und -mulle aus der Gruppe der Spalacidae, die Kammratten und die
Sandgräber. Bei einigen Arten kam es zu einer Verlängerung der Hinterbeine und
damit zu einer hüpfenden Fortbewegungsweise, wie etwa bei den Kängururatten,
den Springmäusen und dem Springhasen. Die Agutis und die Pampashasen Amerikas
entwickelten verlängerte Gliedmaßen mit hufähnlichen Zehen und bilden
gewissermaßen das ökologische Äquivalent kleiner Paarhufer und Hasen.
Zahlreiche Arten haben sich
unabhängig voneinander mittels stromlinienförmigem Körper, wasserabweisendem
Fell und teilweise Schwimmhäuten zwischen den Zehen und Ruderschwanz an eine
aquatische (im Wasser stattfindende) Lebensweise angepasst. Beispiele hierfür
sind die Biber, die Bisamratte, die Biberratte oder Nutria, die
südamerikanischen Fischratten oder die australischen Schwimmratten. Zur Abwehr
von Fressfeinden haben mehrere Nagergruppen wie etwa Stachelschweine,
Baumstachler oder teilweise die Stachelratten ein stacheliges Fell. Ein Gutteil
der Arten schließlich ist in seinem gedrungenen Körperbau mit den eher kurzen
Beinen und dem kurzen Hals den Ratten oder Mäusen ähnlich, dazu zählen viele
Mäuseartige, die Bilche und andere Gruppen.
Nagetiere haben eine nahezu
weltweite Verbreitung erreicht, sie fehlten ursprünglich lediglich in der
Antarktis und auf abgelegenen Inseln – etwa Neuseeland und den meisten
pazifischen Inseln. Sie sind neben den Fledertieren das einzige Taxon der Plazentatiere,
das ohne menschlichen Einfluss den australischen Kontinent besiedelt hat,
nämlich in Gestalt einiger Altweltmäuse (Murinae). Obgleich es eine Reihe
aquatischer (im Wasser lebender) Arten gibt, haben die Nagetiere die Meere
nicht als Lebensraum erobert.
Als Kulturfolger haben einige
Arten, etwas die Hausmaus, die Haus- oder die Wanderratte eine weltweite
Verbreitung erreicht, daher sind Nagetiere heute faktisch überall zu finden, wo
es Menschen gibt.
Nagetiere haben fast alle Lebensräume
der Erde besiedelt, man findet sie sowohl in Wüsten wie auch in tropischen
Regenwäldern, im Hochgebirge und in Polarregionen. Auch aufgrund der
vielfältigen Habitate und der unterschiedlichsten Formen im Körperbau lassen
sich über die Lebensweise der Nagetiere nur sehr wenige verallgemeinernde
Aussagen treffen.
Die Aktivitätszeiten der
Nagetiere sind je nach Art und Lebensraum unterschiedlich, allerdings ist die
Mehrzahl dämmerungs- oder nachtaktiv. Bei einigen Gruppen, beispielsweise den
Hörnchen, finden sich jedoch vorwiegend tagaktive Tiere. Manche Bewohner
kälterer Regionen halten einen ausgeprägten Winterschlaf (bekannte Beispiele
aus dem europäischen Raum sind Siebenschläfer und Murmeltiere), andere wie etwa
die Lemminge sind auch während des Winters aktiv. Manche Bewohner tropischer
Regionen fallen im Gegenzug während der heißen oder trockenen Jahreszeit in
eine Hitze- oder Trockenstarre.
Auch im Hinblick auf das
Sozialverhalten finden sich innerhalb der Nagetiere sämtliche Formen, von
strikt einzelgängerischen Arten, die außerhalb der Paarungszeit jeden Kontakt
zu Artgenossen meiden, über Arten, die paarweise zusammenleben bis zu Arten,
die ein ausgeprägtes Sozialsystem entwickelt haben. Insbesondere die in großen
unterirdischen Bauen lebenden Nager wie beispielsweise Viscachas oder
Präriehunde sind dafür bekannt. Einzigartig unter den Säugetieren ist die
eusoziale Lebensweise mancher Sandgräber wie des Nacktmulls oder der Graumulle:
Ähnlich wie bei manchen Insekten ist in einer Kolonie ein einziges Weibchen,
die „Königin“, fruchtbar und paart sich mit mehreren Männchen, während die
übrigen Tiere als unfruchtbare Arbeiter die notwendigen Tätigkeiten zur
Versorgung der Gruppe verrichten.
Nagetiere sind überwiegend,
jedoch nicht ausschließlich, Pflanzenfresser. Je nach Art, Lebensraum oder
Jahreszeit werden alle Teile von Pflanzen konsumiert: Gräser, Blätter, Früchte,
Samen und Nüsse, aber auch Zweige, Rinde, Wurzeln und Knollen. Als einer der
Hauptgründe für den evolutiven Erfolg der Nagetiere gilt vermutlich die
Tatsache, dass sie wie kaum eine andere Säugetiergruppe Herbovorie (pflanzliche
Ernährung) mit geringer Körpergröße verbinden – die meisten anderen
pflanzenfressenden Säuger sind deutlich größer.
Es gibt zahlreiche rein herbivore
Arten, einige Arten sind jedoch zum Teil Allesfresser (omnivor) und nehmen
zumindest als Beikost Insekten, Würmer und andere Wirbellose, aber auch
Vogeleier und kleine Wirbeltiere zu sich, dazu zählen unter anderem die
Hörnchen, die Bilche, einige Mäuseartige oder die Sandgräber.
Es gibt jedoch auch einige wenige
Arten, die sich vorrangig oder fast ausschließlich von Insekten und anderen
Kleintieren ernähren. Beispiele hierfür sind einige Gattungen der Neuweltmäuse,
wie etwa die Grashüpfermäuse (Onychomys, benannt nach ihrer
Hauptnahrung), die Grabmäuse (Oxymycterus) oder die Gruppe der
Fischratten (Ichthyomyini), die sich von Wasserinsekten, Krebsen und Fischen
ernähren. Auch die Afrikanische Wasserratte und die australischen Schwimmratten
(Hydromyini), die vorzugsweise Fische verzehren, oder Vertreter der Deomyinae
wie die Kongo-Waldmaus oder die Bürstenhaarmäuse, die sich hauptsächlich von
Insekten ernähren, zählen dazu.
Die Nagetiere gehören zu den
Plazentatieren oder Höheren Säugetieren (Eutheria), als solche ist ihre
Fortpflanzung charakterisiert durch die Plazenta und den Trophoblast (die
äußere Zellschicht des frühen Embryos), der eine immunologische Barriere
darstellt und ein im Vergleich zu den Beutelsäugern längeres Heranwachsen der
Föten im Mutterleib ermöglicht. Abgesehen davon lässt sich aber kaum etwas
Allgemeines über die Fortpflanzung dieser Tiergruppe feststellen.
Viele Arten, etwa die
Mäuseverwandten, sind durch eine ausgesprochen hohe Fertilität gekennzeichnet
(r-Strategie). Das Weibchen kann mehrmals im Jahr Nachwuchs zur Welt bringen,
die Trächtigkeitsdauer ist kurz und die Wurfgröße hoch. Die Neugeborenen sind
Nesthocker, oft unbehaart und hilflos, wachsen aber sehr schnell und erreichen
binnen Wochen oder Monaten die Geschlechtsreife. So haben manche Hamsterarten
mit nur 16 Tagen die kürzeste Tragzeit aller Plazentatiere und sind bereits mit
sieben bis acht Wochen geschlechtsreif, Vielzitzenmäuse haben bis zu 24 Zitzen
und Nacktmulle können bis zu 27 Neugeborene pro Wurf austragen [2].
Auf der anderen Seite gibt es
auch eine Reihe von Gruppen, bei denen es geradezu umgekehrt ist, etwa bei den
Meerschweinchenverwandten. Deren Tragzeit ist vergleichsweise lang
(beispielsweise bis zu 280 Tage bei der Pakarana), es gibt nur wenige Jungtiere
pro Wurf und der Entwicklungsstand bei der Geburt ist recht hoch (K-Strategie).
Gerade der Nachwuchs größerer Arten kommt mit vorhandenem Fell und geöffneten
Augen zur Welt; viele Jungtiere können schon nach wenigen Stunden laufen und
sind kurze Zeit später von der Mutter unabhängig.
Nagetiere haben zahlreiche
Fressfeinde und sind aufgrund ihrer Häufigkeit Nahrungsgrundlage vieler
Beutegreifer. Viele Säugetiere, Vögel, Reptilien und Amphibien, aber auch
Wirbellose wie etwa manche Vogelspinnen, machen Jagd auf sie. Gerade die
kleineren Vertreter verfügen kaum über aktive Verteidigungsstrategien, dafür
vertrauen sie auf Vorsicht, Tarnung, Verbergen oder Flucht – einigen Arten
hilft auch ihr gut entwickeltes Sozialverhalten. Krankheiten und Parasiten
stellen weitere Bedrohungen für Nagetiere dar. Für zahlreiche Arten bildet der
Mensch die größte Bedrohung. Während die gezielte Bejagung von als
„Schädlingen“ betrachteten Nagetieren oft nicht den gewünschten Erfolg bringt,
haben die Zerstörung des Lebensraumes und die Einschleppung von Neozoen zur
Ausrottung einiger Arten geführt, etliche andere wurden bereits an den Rand des
Aussterbens gedrängt (Näheres siehe unten).
Die Lebenserwartung ist sehr
variabel. Auch ohne die Bedrohung durch die allgegenwärtigen Fressfeinde
erreichen viele Arten, etwa Mäuseartige, nur ein Höchstalter von ein bis zwei
Jahren. Es gibt aber auch längerlebige Nagetiere. Beim Gewöhnlichen Stachelschwein
ist ein Höchstalter von 27 Jahren bekannt, den Altersrekord hält – soweit
bekannt – ein Nacktmull mit geschätzten 28 Jahren [3].
Wikipedia
http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Nagetiere&action=history
http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html