Nagetiere
Die Nagetiere werden im Regelfall
als Ordnung Rodentia mit den Hasenartigen (Ordnung Lagomorpha), ihrer
vermutlichen Schwestergruppe, als Glires zusammengefasst. Die Glires werden
innerhalb der Euarchontoglires den als Euarchonta zusammengefassten Ordnungen
der Spitzhörnchen, Riesengleiter und Primaten gegenübergestellt. Eine grafische
Darstellung der möglichen Verwandtschaftsbeziehungen sieht wie folgt aus:
──┐ Euarchontoglires
│
├──┐ Euarchonta
│ ├─── Spitzhörnchen (Scandentia)
│ └──┬─── Riesengleiter (Dermoptera)
│ └─── Primaten (Primates)
│
└──┐ Glires
├─── Hasenartige (Lagomorpha)
└─── Nagetiere (Rodentia)
Die Verwandtschaft mit den
Hasenartigen ist morphologisch gut begründet, und jene wurden schon 1735 in
Carl von Linnés Systema Naturae als Untergruppe zu den Nagetieren
(Ordnung Glires) gestellt. Anfang des 20. Jahrhunderts aufgekommene Zweifel an
dieser Verwandtschaft, die sich auch in einer Aufspaltung in zwei Ordnungen
spiegelten, konnten durch neuere molekulargenetische Untersuchungen weitgehend
ausgeräumt werden. Demnach trennten sich Nagetiere und Hasenartige vermutlich
in der mittleren Oberkreide.
Die Einordnung in die
Euarchontoglires ist noch jung und wird bisher lediglich durch die
Molekulargenetik gestützt. Sowohl die gemeinsame Abstammung als auch die
Schwestergruppenverhältnisse innerhalb der Euarchontoglires sind noch unsicher.
Einige Säugetiere werden aufgrund
äußerer Ähnlichkeiten als „Mäuse“ oder „Ratten“ bezeichnet, ohne dass sie zu
den Nagetieren gehören. Dazu gehören die Spitzmäuse aus der Ordnung der
Insektenfresser, die Beutelmäuse und Beutelratten aus der Gruppe der Beutelsäuger
und andere. Auch die Fledermäuse sind keine Nagetiere.
Die Nagetiere sind die bei weitem
größte Ordnung der Säugetiere. Nachdem ihr Artenreichtum noch in der Mitte des
20. Jahrhunderts durch die unkritische Anwendung des biologischen Artbegriffs
verschleiert wurde, setzt sich die Anerkennung neuer Arten in jüngerer Zeit
stetig fort:
Die hier vorgenommene
Unterteilung der rezenten Nagetiere in fünf Unterordnungen mit 34 Familien
folgt weitgehend Carleton & Musser (2005).[9]
Ordnung Nagetiere (Rodentia)
Das Europäische
Eichhörnchen ist ein Vertreter der Hörnchen.
Die Pampashasen
oder Maras zählen zur Familie der Meerschweinchen.
Die Nagetiere bilden aufgrund
einiger abgeleiteter, morphologischer Merkmale (Synapomorphien) und
molekulargenetischer Ergebnisse eine gut begründete Verwandtschaftsgruppe. Die
Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Nagetiere sind dagegen noch in
wesentlichen Punkten unklar. Eine grafische Darstellung der möglichen
phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse nach Poux et al. (2006) [10]
sieht wie folgt aus:
──┐ Nagetiere (Rodentia)
├─── Hörnchenverwandte (Sciuromorpha)
│
├──┬─── Biberverwandte (Castorimorpha)
│ ├─── Dornschwanzhörnchenverwandte (Anomaluromorpha)
│ └─── Mäuseverwandte (Myomorpha)
│
└──┐ Stachelschweinverwandte (Hystricomorpha)
├─── Kammfinger (Ctenodactylomorphi)
│
└──┐ Hystricognathi
├─── Stachelschweine (Hystricidae)
│
└──┬─── Sandgräber, Felsen- und Rohrratten (Phiomorpha)
└─── Meerschweinchenverwandte (Caviomorpha)
Innerhalb der Hörnchenverwandten
bilden Stummelschwanzhörnchen und Hörnchen eine seit langem gut belegte
Verwandtschaftsgruppe. Die vermutete Verwandtschaft mit den Bilchen hat in
letzter Zeit vermehrt Unterstützung erfahren, ist jedoch noch nicht gesichert.
Auch die Verwandtschaft der Biber und Taschennager miteinander und damit die
Zusammenfassung als Biberverwandte ist noch nicht sicher. Ob
Dornschwanzhörnchen und Springhase miteinander verwandt sind und wo die
Dornschwanzhörnchenverwandten dann einzuordnen wären ist ebenfalls noch unklar.
Die Mäuseverwandten dagegen bilden eine gut belegte Verwandtschaftsgruppe.
Die Verwandtschaftsverhältnisse
innerhalb der Stachelschweinverwandten sind inzwischen recht gut belegt.
Demnach bilden die Kammfinger die Schwestergruppe aller anderen Familien. Auch
die Phiomorpha und die Meerschweinchenverwandten erfahren als
Verwandtschaftsgruppen gute Unterstützung. Lediglich das
Schwestergruppenverhältnis zwischen Phiomorpha, Meerschweinchenverwandten und
Stachelschweinen ist noch nicht klar.
Traditionell werden zwei
morphologische Merkmale zur Klassifizierung der Familien herangezogen.
Zwei Ausprägungen des
Unterkiefers werden unterschieden:
Vier Ausprägungen der
Kaumuskulatur werden unterschieden:[11]
Hasenartige wie
der Schneehase wurden ursprünglich bei den Nagetieren eingeordnet.
Hauptartikel: Geschichte der Systematik der Nagetiere
Schon Carl von Linné fasste in
seiner Systema Naturae ab 1735 ursprünglich alle Nagetiere
einschließlich der Hasenartigen in der Ordnung Glires zusammen. Daneben
enthielt diese Ordnung mit Spitzmäusen, Desmanen, Beutelratten, Nashörnern,
Fledermäusen und dem Fingertier zeitweise auch nicht verwandte Säugetierarten.
Von 1821 stammt die Bezeichnung Rodentia für die Ordnung der Nagetiere
einschließlich der Hasenartigen. Nach der unterschiedlichen Ausprägung ihrer
Kaumuskulatur wurden diese 1855 in Sciuromorpha („Hörnchenartige“), Myomorpha
(„Mäuseartige“), Hystrichomorpha („Stachelschweinartige“) und Lagomorpha
(„Hasenartige“) unterteilt. Erstere drei Gruppen, die Nagetiere im heutigen
Sinn, wurden 1876 als Simplicidentata zusammengefasst und den Hasenartigen
(Duplicidentata) gegenübergestellt. Nach der Struktur ihres Unterkiefers
hingegen wurden die Nagetiere im heutigen Sinn 1899 in die Sciurognathi und die
Hystricognathi unterteilt. Neben der Dreiteilung in Sciuromorpha, Myomorpha und
Hystricomorpha ist diese Zweiteilung bis in die heutige Zeit weit verbreitet.
1912 wurde erstmals vermutet, dass Nagetiere und Hasenartige nicht näher
miteinander verwandt sind, und die beiden Gruppen wurden fortan als separate
Ordnungen geführt.
Anfang der 1990er-Jahre wurde mit
der provokanten Veröffentlichung Is the Guinea-Pig a Rodent? („Ist das
Meerschweinchen ein Nagetier?“) in der Zeitschrift Nature die Theorie
aufgestellt, die Meerschweinchenverwandten seien nicht mit den übrigen
Nagetieren verwandt, sondern hätten sich zu einem früheren Zeitpunkt als andere
Säugetierordnungen abgespalten. Andere Untersuchungen von morphologischen und
molekularer Daten bestätigten hingegen die Monophylie (die gemeinsame
Abstammung aller Arten von einem gemeinsamen Vorfahren) der Nagetiere, was
heute weitgehend als Konsens betrachtet wird.
Die ersten zweifellos den
Nagetieren zuzuordnenden Funde stammen aus dem oberen Paläozän, entstanden
dürfte die Gruppe aber bereits in der Kreidezeit sein. Als mesozoische
Vorläufer werden manchmal die Zalamdalestidae angeführt, eine in der Oberkreide
in Asien lebende Gruppe. Diese für mesozoische Säugetiere relativ großen Tiere
hatten einen den Rüsselspringern vergleichbaren Körperbau und wiesen im Bau der
vergrößerten unteren Schneidezähne Ähnlichkeiten mit den Nagern auf. Ob sie
tatsächlich die Vorfahren der Nagetiere oder der Glires (des gemeinsamen Taxons
aus Nagern und Hasenartigen) darstellen, ist umstritten.
Im unteren Paläozän lebte in
Asien die Familie der Eurymylidae, die wie die heutigen Nager bereits nur mehr
zwei vergrößerte Schneidezähne pro Kiefer aufwies, sich in Details im Aufbau
der Zähne aber von diesen unterscheidet. Heute werden die Eurymylidae eher als
Schwestergruppe der Nagetiere und nicht als dessen basale Vertreter klassifiziert.
Ähnliches gilt für die Alagomyidae, die ebenfalls im Paläozän in Asien und
Nordamerika lebte.
Als älteste bekannte Vertreter
der Nagetiere gelten die Ischiomyidae (auch Paramyidae genannt), die im späten
Paläozän in Nordamerika verbreitet waren und die bereits den noch heute
vorhandenen Bau des Gebisses aufwies. Die Aufspaltung in die fünf
Unterordnungen war bereits gegen Ende der Kreidezeit vollendet. Im Eozän
breiteten sich die Nagetiere dann auch in Eurasien und Afrika aus, und gegen
Ende dieser Epoche kam es zu einer fast explosionsartigen Radiation und viele
der heutigen Gruppen entstanden. Unter anderem sind Hörnchen, Biber,
Dornschwanzhörnchen, Mäuseartige, Kammfinger und Bilche aus dieser Zeit oder
spätestens aus dem frühen Oligozän belegt.
Eine Gruppe von Nagern, die heute
als Meerschweinchenverwandte zusammengefasst werden, erreichte im frühen
Oligozän (vor rund 31 Millionen Jahren) Südamerika – vermutlich von Afrika auf
Treibholz über den damals viel schmaleren Atlantik schwimmend. Südamerika war
damals – wie während des größten Teils des Känozoikums – von den übrigen
Kontinenten isoliert, sodass sich eine eigene Fauna bilden konnte, vergleichbar
mit der Situation in Australien. Es gab dort nur wenige Säugetiergruppen (die
Beutelsäuger, die ausgestorbenen Südamerikanischen Huftiere und die
Nebengelenktiere), weswegen die Meerschweinchenverwandten einige ökologische
Nischen einnehmen konnten, die für Nagetiere untypisch sind und sich in dieser
Form nur bei dieser Gruppe finden. Einige grasfressende Arten stellen
gewissermaßen das ökologische Äquivalent zu den Paarhufern dar, auch
entwickelten sich riesenhafte Formen. Noch heute gehört mit dem Capybara der
größte Nager zu dieser Gruppe, ausgestorbene Formen wie Phoberomys
erreichten sogar die Ausmaße von Flusspferden.
Bemerkenswert ist, dass die
Nagetiere vor der weltweiten Ausbreitung des Menschen als einzige Gruppe
landgebundener Plazentatiere den australischen Kontinent besiedeln konnten.
Diese Einwanderung geschah in mehreren Wellen vor fünf bis zehn Millionen
Jahren. Heute gibt es eine Reihe auf diesem Kontinent endemischer Gattungen,
darunter die Schwimmratten, die Australischen Kaninchen- und die Häschenratten.
Zu einem späteren Zeitpunkt haben auch die Ratten mit mehreren Vertretern
Australien erreicht.
Gebratenes
Hausmeerschweinchen mit Beilagen
Eine Reihe von Nagetierarten wird
vom Menschen als Nutztiere gehalten, das heißt um sich einen wirtschaftlichen
Zweck zugute zu machen. Die wichtigsten Zwecke sind der Genuss ihres Fleisches,
die Verwendung des Fells und die Tierversuche.
Der Genuss des Fleisches von
Nagetieren ist heute im mitteleuropäischen Kulturraum unüblich, wenn auch in
früheren Zeiten insbesondere in Notsituationen auch diese Tiere verspeist
wurden. In anderen Regionen der Erde hingegen werden sie gegessen, manche Arten
gelten sogar als Delikatesse. Bekannte Beispiele sind die Hausmeerschweinchen,
die in Südamerika – insbesondere in Peru – millionenfach gezüchtet und verspeist
werden, die Rohrratten, die in einigen westafrikanischen Ländern wie Ghana
gehalten werden und deren Zucht sogar von der Welternährungsorganisation (FAO)
propagiert wird, oder der Siebenschläfer, der im alten Rom als Leckerbissen
galt und in eigens angelegten Glirarien gemästet wurde. Daneben werden
Nagetiere nicht nur für den Genuss des Menschen gezüchtet, sondern auch als
Futtertiere verwendet, beispielsweise für Echsen und Schlangen und andere in
Zoos oder privaten Terrarien gehaltene Tiere.
Einige Nagetiere werden auch
ihres Felles wegen gejagt oder auch gezüchtet. Die hierzulande bekanntesten
Vertreter sind die Eigentlichen Chinchillas, die Bisamratte und die Biberratte
oder Nutria; weltweit dienen jedoch die verschiedensten Arten als
Pelzlieferanten.
Einen bedeutenden Bereich der
Nutzung von Nagetieren stellen Tierversuche dar. Diese Tiere werden vorwiegend
verwendet, da sie klein, leicht zu züchten und zu halten sind und sich sehr
schnell vermehren. Über 80%, teilweise sogar über 90%, der eingesetzten Tiere
sind Nagetiere, allen voran Hausmäuse, gefolgt von Wanderratten und
Hausmeerschweinchen [12]. Die Kontroverse um den tatsächlichen
Nutzen dieser Praktiken wird äußerst heftig geführt. Ebenfalls zu den
Tierversuchen kann die Verwendung von Nagetieren in der Raumfahrt gezählt
werden. Erstmals wurde Hausmäuse und Hausmeerschweinchen an Bord der
sowjetischen Sonde Wostok 3A im März 1961 ins All geflogen, später kamen auch
Wanderratten und Taschenmäuse hinzu.
Dsungarischer Zwerghamster
in einem Laufrad
Zahlreiche Nagetiere werden auch
als Heimtiere oder Streicheltiere gehalten, das heißt aus Freude und
persönlicher Zuneigung und nicht aus einem direkten wirtschaftlichen Nutzen.
Die Gründe für die Haltung von Nagern sind unter anderem die geringe
Körpergröße und die damit verbundenen niedrigen Haltungskosten. Etliche Arten
sind jedoch aufgrund ihrer nachtaktives Lebensweise und ihrer Unwilligkeit
gegenüber Berührungen nur bedingt als Heimtier geeignet, auch ist bei vielen
Arten, die in großen Gruppen leben oder viel Auslauf brauchen, eine artgerechte
Haltung kaum realisierbar. Zu den Arten, die als Heimtiere gehalten werden,
zählen Hausmeerschweinchen, Gold-, Zwerg- und andere Hamster, Haus-, Renn-,
Spring- und andere Mäuse, Wanderratten, Degus, Chinchillas, Gleit-, Streifen-
und andere Hörnchen, mehrere Bilcharten und andere mehr.
Maus in einer
Mausefalle
Etwa 200 bis 300 Arten gelten als
Landwirtschafts- oder Nahrungsmittelschädlinge. Zum Teil halten sie sich in den
zur Nahrungsmittelproduktion genutzten Flächen auf, wo sie die Feldfrüchte
selbst verzehren oder durch ihre unterirdische Lebensweise an Wurzeln und
Knollen der Pflanzen Schäden anrichten. Häufig ist der Mensch die Hauptursache
dafür, indem er massiv in den natürlichen Lebensraum der Tiere eingreift. Durch
die Umwandlung der Habitate in landwirtschaftlich genutzte Flächen und die
Verringerung des Nahrungsangebotes werden viele Arten gezwungen, sich neue Nahrungsquellen
zu erschließen. In Indonesien gehen beispielsweise 17 % der Reisernte durch
Nagetiere verloren. [13] Diese stehen dann in Konkurrenz zu den
wirtschaftlichen Interessen und leiten die Verfolgung ein. Die hemerophilen
Arten (Kulturfolger), beispielsweise Mäuse und Ratten, suchen auch direkt in
den Aufbewahrungsorten von Lebensmitteln nach Nahrung. Darüber hinaus kommt es
durch die Nagetätigkeit oft zu weiteren materiellen Schäden, zum Beispiel an
Dämmmaterialien, Strom- und Wasserleitungen.
Neben den materiellen Schäden,
die Nagetiere anrichten, sind einige Arten auch als Überträger von Krankheiten
bekannt und stellen so eine Bedrohung für den Menschen dar. Infektionen können
auf verschiedenste Weise geschehen: durch Bisse können unter anderem Pasteurellose
und Tollwut übertragen, wenngleich Nagetiere seltener vom Tollwutvirus
betroffen sind als andere Säugetiergruppen. Durch ihre Exkremente kann es unter
anderem zur Übertragung von Salmonellose und Leptospirose (Weil-Krankheit)
sowie von hämorrhagischen Fieber (Hantaviren) kommen; durch den Verzehr von
Nagern, der wie oben erwähnt in außereuropäischen Ländern recht häufig
vorkommt, zur Trichinose. Am bekanntesten sind wohl die Krankheiten, die von
auf diesen Tieren parasitierenden Flöhen übertragen werden wie das murine
Fleckfieber und die Pest, die in mehreren Pandemien Millionen Menschen das
Leben gekostet hat.
Die weite Verbreitung einiger
kulturfolgender Arten darf nicht darüber hinwegtäuschen, dass viele
Nagetierarten ein kleines Verbreitungsgebiet haben und zu den gefährdeten oder
bedrohten Arten zählen. Die Gründe dafür sind unter anderem die gezielte
Verfolgung von als Schädlinge betrachteten Tieren (zum Beispiel bei den
Präriehunden), die Bejagung aufgrund des Fleisches oder des Felles (wie beim
Kurzschwanz-Chinchilla), die Zerstörung des Lebensraumes, die vor allem
waldbewohnende Arten trifft und die Verdrängung durch eingeschleppte oder
eingewanderte Neozoen.
Die IUCN listet 31 Nagetierarten
als ausgestorben, neben einigen australischen handelt es sich dabei vorwiegend
um Arten, die auf Inseln endemisch waren. Dazu zählen unter anderem sämtliche
Riesenhutias, einige Vertreter der Baum- und Stachelratten der Karibischen
Inseln, die Karibische Riesenreisratten, eine Südamerikanische Baumstachlerart,
die Kanarische Riesenratte, sowie aus Australien die Weißfuß-Kaninchenratte,
die Kleine Häschenratte und mehrere Arten der Australischen Hüpfmäuse. Des
weiteren gelten laut IUCN 56 Arten als vom Aussterben bedroht (critically
endangered) und 98 als stark gefährdet (endangered), für viele Arten
liegen zu wenig Daten vor, weswegen sie als data deficient gelistet
werden. [14]
Der hinduistische
Gott Ganesha wird oft auf einer Maus oder Ratte reitend dargestellt
Nur sehr wenige Nagetiergattungen
spielen in der menschlichen Kultur eine Rolle. Auffallend ist jedoch, dass sie
im Gegensatz zu ihrem Ruf als Schädlinge häufig positive Rollen einnehmen. Sie
werden – vermutlich aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit – oft als klug und
gewieft dargestellt, die sich gegen größere, oft dümmere Gegner erfolgreich zur
Wehr setzen.
Mäuse und Ratten sind sicher die
häufigsten derart dargestellten Nagetiere. In der Chinesischen Astrologie
gelten Menschen, die im Jahr der Ratte oder Maus (鼠, shu) geboren sind als angriffslustig, aber auch
intelligent und selbstbewusst. Auch in Indien sind Ratten ein Symbol für
Intelligenz und Stärke, beispielsweise wird der Gott Ganesha häufig auf einer
Ratte oder Maus reitend dargestellt. Im westlichen Kulturkreis sind Ratten
deutlich negativer besetzt, sie gelten oft als bösartig. Die weit verbreitete
Abscheu oder Angst vor Ratten wird etwa in Die Rättin von Günter Grass
oder in 1984 von George Orwell zur Sprache gebracht.
Mäuse hingegen verkörpern eher
den „süßen“, gutartigen Charakter. Dementsprechend häufig tauchen positiv
besetzte Mäuse insbesondere in Kinderliteratur und Zeichentrick auf,
beispielsweise Walt Disneys Micky Maus oder die Figur in der Sendung
mit der Maus. Der stereotype Kampf Mäuse gegen Katzen, bei dem meist die
Katzen unterliegen, wird ebenfalls oft dargestellt, etwa in Trickfilmserien wie
Tom und Jerry oder Speedy Gonzales. In allegorischer Weise finden
sich Mäuse beispielsweise in Franz Kafkas Josefine, die Sängerin oder das
Volk der Mäuse oder in dem die NS-Zeit behandelnden Comic Maus – Die
Geschichte eines Überlebenden.
Die Tätigkeiten oder
Eigenschaften einiger weiterer Nagetiere sind sprichwörtlich geworden,
beispielsweise die langen Winterschlafe der Murmeltiere oder Siebenschläfer.
Die Sammeltätigkeit der Hamster steht Pate für einen übertriebenen
Hortungsdrang, und die Bautätigkeit der Biber wird als Inbegriff des Fleißes
betrachtet.
Wikipedia
http://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Nagetiere&action=history
http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html