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Tölpel
aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Lebensweise
Ernährung
Tölpel sind Stoßtaucher, die aus
recht großer Höhe (10 bis 30, manchmal sogar 100 m) im Sturzflug hinabstoßen
und so in Fischschwärme hineintauchen. Allein durch den Schwung des Sturzflugs
vermögen die Vögel eine Tiefe von zehn Metern zu erreichen, in größere Tiefen
(bis 25 m) gelangen sie durch Schlagen der Flügel unter Wasser. Auf diese Weise
werden vor allem Makrelen, Sardinen, Sardellen und Sandaale erbeutet. Jede Art
bevorzugt bestimmte Fischarten, aber keine ist so festgelegt, dass sie in
Mangelzeiten nicht problemlos auf andere Fische ausweichen könnte. Die Fische
werden meistens noch unter Wasser geschluckt und nur selten an die Oberfläche
gebracht.
Alle Arten fangen ihre Beute vor
allem durch Stoßtauchen, es gibt jedoch auch andere Jagdmethoden. Insbesondere
in den Tropen können Fliegende Fische und Fliegende Kalmare erbeutet werden,
ohne dass die Wasseroberfläche berührt wird. Manche Tölpel folgen auch
Fischkuttern und fressen die über Bord geworfenen Fischabfälle.
Fortpflanzung
Mit Ausnahme des Graufußtölpels
brüten alle Tölpelarten in großen Kolonien. Diese konnten beim Guanotölpel
einst bis zu 750.000 Paare umfassen; auch Basstölpel, Kaptölpel und
Rotfußtölpel konnten Kolonien von über 100.000 Paaren bilden. Gebrütet wird
meistens einmal im Jahr, wobei die tropischen Arten nicht unbedingt zu festgelegten
Zeiten im Jahr brüten und das Brutintervall daher zwischen zehn und fünfzehn
Monaten betragen kann; der Graufußtölpel brütet nur alle zwei Jahre. Die Tölpel
der Gattung Morus leben in lebenslanger Monogamie, während die Tölpel
der Gattung Sula jährlich wechselnde Partner haben können. Tölpel zeigen
in Kolonien eine Reihe ritualisierter Verhaltensweisen, die der Paarbindung,
der Aggressionsvermeidung oder anderen Zwecken dienen. Oft gibt es ein festes
Begrüßungsritual, sobald ein Partner zum Nest zurückkehrt, und weitere
ritualisierte Gesten, zum Beispiel, wenn ein Partner das Nest verlässt.
Das Nest besteht bei den
bodenbewohnenden Arten nur aus einer Vertiefung, die mit wenig oder gar keinem
Material ausgelegt wird. Manchmal wird es mit einem Wall von Exkrementen
(Guano) umringt. Die baumbrütenden Arten bauen ein instabiles Nest aus Zweigen,
das von Exkrementen zusammengehalten wird; diese Nester werden bei Stürmen oft
zerstört.
Bei den meisten Arten besteht das
Gelege nur aus einem Ei. Ausnahmen sind Blaufuß-, Masken- und Brauntölpel mit
je zwei und der Guanotölpel mit im Schnitt sogar drei Eiern je Gelege. Die Eier
messen je nach Art zwischen ca. 53x36 und 82x49 mm; das entspricht 3 bis 7,5 %
des Körpergewichts des Weibchens, was ein relativ geringer Wert ist. Die Eier
werden mit den Füßen bebrütet, das heißt, der Vogel steht mit seinem ganzen
Gewicht auf dem Ei; um diese Belastung auszuhalten, sind die Schalen extrem
dick. Die Brutdauer beträgt 41 bis 45, beim Graufußtölpel bis zu 57 Tage.
Die Jungen werden während des
ersten Lebensmonats nie unbewacht gelassen. Auch danach werden sie noch umsorgt
und selbst noch gefüttert, wenn sie bereits selbständig fliegen können. Auch
bei den Tölpeln mit mehr als einem Jungen pro Gelege wird meistens nur ein
Junges flügge. Beim Masken- und beim Brauntölpel tötet das stärkere Junge immer
das schwächere (Kainismus). Dagegen kommt es beim Guanotölpel recht häufig vor,
dass zwei oder sogar drei Junge aufgezogen werden und ausfliegen können.
Die Lebenserwartung liegt bei
zehn bis zwanzig Jahren, maximal kann ein Alter von bis zu 40 Jahren erreicht
werden.
Stammesgeschichte
Die ältesten fossilen Tölpel
entstammen dem frühen Oligozän. Sie gehörten der Art Sula ronzoni an. Im
Miozän und Pliozän war die Familie weit artenreicher vertreten als heute und
besiedelte auch den Nordpazifik, in dem Tölpel heute fehlen.
Größtenteils werden auch die
fossilen Tölpel den rezenten Gattungen Sula und Morus zugeordnet.
Darüber hinaus wurden folgende heute ausgestorbene Gattungen beschrieben:
- Empherosula, von Harrison vorgeschlagener Gattungsname
für Sula arvernensis aus dem Oligozän
- Microsula, zwei kleine Tölpelarten des Miozäns Europas
und Nordamerikas
- Miosula und Palaeosula aus dem Miozän und
Pliozän Kaliforniens
- Sarmatosula aus dem Miozän Rumäniens
Tölpel entwickelten sich offenbar
auf der Nordhalbkugel. Auf der Südhalbkugel finden sich fossile Tölpel erst
seit dem Pliozän, also relativ spät. Aus dem nördlichen Pazifik verschwanden
sie erst im Pleistozän; die Gründe hierfür sind unbekannt.
Systematik
Rotfußtölpel
(Sula sula)
Die Tölpel bilden eine Familie
der Ruderfüßer, und innerhalb dieser formen sie zusammen mit Pelikanen, Kormoranen
und Schlangenhalsvögeln das Taxon der Pelecani. Wahrscheinlich bilden sie die
Schwestergruppe eines gemeinsamen Taxons von Kormoranen und
Schlangenhalsvögeln.
Neun Arten werden unterschieden:
- Basstölpel, Morus bassanus (Linnaeus,
1758))
- Kaptölpel, Morus capensis (Lichtenstein,
1823)
- Australischer Tölpel, Morus serrator (Gray,
1843)
- Blaufußtölpel, Sula nebouxii Milne-Edwards,
1882
- Guanotölpel oder Peruanischer Tölpel, Sula
variegata (Tschudi, 1843)
- Maskentölpel, Sula
dactylatra Lesson, 1831
- Rotfußtölpel, Sula
sula (Linnaeus, 1766)
- Brauntölpel, Sula
leucogaster (Boddaert, 1783)
- Graufußtölpel, Papasula abbotti (Ridgway,
1893)
Gelegentlich wird mit dem
Nazca-Tölpel (Sula granti) eine zehnte Art genannt, die üblicherweise
jedoch als Unterart des Maskentölpels angesehen wird[1].
Während früher alle Arten der
Gattung Sula zugeordnet wurden, ist heute die Aufteilung der Tölpel auf
die drei Gattungen Morus, Sula und Papasula allgemein
üblich. Morphologische und molekulargenetische Analysen belegten, dass es sich
bei Morus und Sula um zwei eigenständige Linien handelt, die sich
bereits im Miozän voneinander trennten[2][3]. Die
Stellung der monotypischen Gattung Papasula innerhalb der Tölpel ist
umstritten; sie wurde sowohl als Schwestertaxon von Sula[4]
als auch von Morus[5] beschrieben. Das folgende Kladogramm
folgt dem letztgenannten Ergebnis der molekularen Analyse von Friesen und
Anderson:
Sulidae (Tölpel) | |--+-- Morus | | | | | |-- Basstölpel | | `--+-- Kaptölpel | | `-- Australischer Tölpel | | | `-- Papasula (Graufußtölpel) | `-- Sula | |-- Rotfußtölpel `--+-- Brauntölpel `--+-- Maskentölpel `--+-- Guanotölpel `-- Blaufußtölpel
Menschen
und Tölpel
Seit langem werden Tölpelkolonien
von Menschen genutzt, die Eier, Fleisch und Federn der Vögel verwerten. Eine
solche Tradition gibt es zum Beispiel auf den Färöer-Inseln, wo in den großen
Kolonien regelmäßig einige Basstölpel getötet werden. Diese maßvolle Nutzung
hat die Bestände jedoch nie bedroht.
In jüngerer Zeit wurden jedoch
einige Kolonien zur Gänze vernichtet. Betroffen war vor allem der Guanotölpel
südamerikanischer Küsten. Zusammen mit Guanopelikan und Guanokormoran gehört er
zu den Guanovögeln, deren Exkremente in großer Menge als Dünger gesammelt
wurden. Da die Arbeiter nebenher Eier und Vögel zu eigener Ernährung töteten,
wurden im Zuge der Ausbeutung viele Kolonien vernichtet. Auch die vielleicht
größte Basstölpelkolonie aller Zeiten, die im Sankt-Lorenz-Golf lag und aus bis
zu 125.000 Brutpaaren bestand, wurde am Anfang des 20. Jahrhunderts nahezu
vollständig vernichtet.
Zwei Tölpel-Arten werden in der
Roten Liste der IUCN geführt. Der Graufußtölpel hat dort den Status endangered
(stark gefährdet), sein Brutgebiet beschränkt sich auf die Weihnachtsinsel. Der
Bestandsrückgang der Art und sein Verschwinden von anderen Inseln wird in
Zusammenhang mit der Einschleppung der Gelben Spinnerameise gebracht[6]. Der Kaptölpel gilt seit 2000 als vulnerable
(gefährdet), da er nur auf sechs Inseln vor der südafrikanischen Küste brütet,
deren Umgebung unter starker Überfischung leidet[7].
Das angeblich Tölpelhafte dieser
Tiere hat ihnen in vielen Sprachen zu ihrem Namen verholfen: Auf Englisch
heißen sie booby, auf Spanisch bobo und auf Französisch fou.
Im Englischen gibt es zudem den Namen gannet, der den gleichen Wortstamm
wie das deutsche Gans hat. Der wissenschaftliche Name Sula,
Sulidae ist vom gälischen sula abgeleitet, der keltischen Bezeichnung
der Tölpel.
Literatur
- Josep del Hoyo et al.: Handbook of the
Birds of the World, Band 1 (Ostrich to Ducks). Lynx Edicions,
1992, ISBN 8487334105
- J. Bryan Nelson: Pelicans, Cormorants
and their relatives. Oxford University Press, 2005, ISBN 0198577273
Quellen
- ↑ V.L. Friesen, D.J. Anderson,
T.E. Steeves, H. Jones & E.A. Schreiber: Molecular Support for
Species Status of the Nazca Booby (Sula granti). In: The Auk
2002, Nr. 119(3), S. 820-826
- ↑ G.F. van Tets & al.: Osteological
differences between Sula and Morus, and a description of an extinct new
species of Sula from Lord Howe and Norfolk Islands, Tasman Sea. In: Notornis
1988, Nr. 35, S. 35-57
- ↑ S.L. Olson: A selective
synopsis of the fossil record of birds. In: D. Farner, J.R. King &
K. Parkes: Avian Biology 8. New York: Academic Press, 1985
- ↑ K.I. Warheit: The phylogeny
of the Sulidae (Aves: Pelecaniformes) and the morphometry of flight
related structures in seabirds: a study of adaptations. Ph.D. Thesis,
University of California, 1990
- ↑ V.L. Friesen & D.J.
Anderson: Phylogeny and evolution of the Sulidae (Pelecaniformes:
Aves): a test of alternative nodes of specification. In: Molecular
Phylogenetics and Evolution 1997, Nr. 7, S. 252-260
- ↑ IUCN Species Information,
31.10.2006
- ↑ IUCN Species Information,
31.10.2006
Wikipedia
Lebensweise
Ernährung
Tölpel sind Stoßtaucher, die aus
recht großer Höhe (10 bis 30, manchmal sogar 100 m) im Sturzflug hinabstoßen
und so in Fischschwärme hineintauchen. Allein durch den Schwung des Sturzflugs
vermögen die Vögel eine Tiefe von zehn Metern zu erreichen, in größere Tiefen
(bis 25 m) gelangen sie durch Schlagen der Flügel unter Wasser. Auf diese Weise
werden vor allem Makrelen, Sardinen, Sardellen und Sandaale erbeutet. Jede Art
bevorzugt bestimmte Fischarten, aber keine ist so festgelegt, dass sie in
Mangelzeiten nicht problemlos auf andere Fische ausweichen könnte. Die Fische
werden meistens noch unter Wasser geschluckt und nur selten an die Oberfläche
gebracht.
Alle Arten fangen ihre Beute vor
allem durch Stoßtauchen, es gibt jedoch auch andere Jagdmethoden. Insbesondere
in den Tropen können Fliegende Fische und Fliegende Kalmare erbeutet werden,
ohne dass die Wasseroberfläche berührt wird. Manche Tölpel folgen auch
Fischkuttern und fressen die über Bord geworfenen Fischabfälle.
Fortpflanzung
Mit Ausnahme des Graufußtölpels
brüten alle Tölpelarten in großen Kolonien. Diese konnten beim Guanotölpel
einst bis zu 750.000 Paare umfassen; auch Basstölpel, Kaptölpel und
Rotfußtölpel konnten Kolonien von über 100.000 Paaren bilden. Gebrütet wird
meistens einmal im Jahr, wobei die tropischen Arten nicht unbedingt zu festgelegten
Zeiten im Jahr brüten und das Brutintervall daher zwischen zehn und fünfzehn
Monaten betragen kann; der Graufußtölpel brütet nur alle zwei Jahre. Die Tölpel
der Gattung Morus leben in lebenslanger Monogamie, während die Tölpel
der Gattung Sula jährlich wechselnde Partner haben können. Tölpel zeigen
in Kolonien eine Reihe ritualisierter Verhaltensweisen, die der Paarbindung,
der Aggressionsvermeidung oder anderen Zwecken dienen. Oft gibt es ein festes
Begrüßungsritual, sobald ein Partner zum Nest zurückkehrt, und weitere
ritualisierte Gesten, zum Beispiel, wenn ein Partner das Nest verlässt.
Das Nest besteht bei den
bodenbewohnenden Arten nur aus einer Vertiefung, die mit wenig oder gar keinem
Material ausgelegt wird. Manchmal wird es mit einem Wall von Exkrementen
(Guano) umringt. Die baumbrütenden Arten bauen ein instabiles Nest aus Zweigen,
das von Exkrementen zusammengehalten wird; diese Nester werden bei Stürmen oft
zerstört.
Bei den meisten Arten besteht das
Gelege nur aus einem Ei. Ausnahmen sind Blaufuß-, Masken- und Brauntölpel mit
je zwei und der Guanotölpel mit im Schnitt sogar drei Eiern je Gelege. Die Eier
messen je nach Art zwischen ca. 53x36 und 82x49 mm; das entspricht 3 bis 7,5 %
des Körpergewichts des Weibchens, was ein relativ geringer Wert ist. Die Eier
werden mit den Füßen bebrütet, das heißt, der Vogel steht mit seinem ganzen
Gewicht auf dem Ei; um diese Belastung auszuhalten, sind die Schalen extrem
dick. Die Brutdauer beträgt 41 bis 45, beim Graufußtölpel bis zu 57 Tage.
Die Jungen werden während des
ersten Lebensmonats nie unbewacht gelassen. Auch danach werden sie noch umsorgt
und selbst noch gefüttert, wenn sie bereits selbständig fliegen können. Auch
bei den Tölpeln mit mehr als einem Jungen pro Gelege wird meistens nur ein
Junges flügge. Beim Masken- und beim Brauntölpel tötet das stärkere Junge immer
das schwächere (Kainismus). Dagegen kommt es beim Guanotölpel recht häufig vor,
dass zwei oder sogar drei Junge aufgezogen werden und ausfliegen können.
Die Lebenserwartung liegt bei
zehn bis zwanzig Jahren, maximal kann ein Alter von bis zu 40 Jahren erreicht
werden.
Stammesgeschichte
Die ältesten fossilen Tölpel
entstammen dem frühen Oligozän. Sie gehörten der Art Sula ronzoni an. Im
Miozän und Pliozän war die Familie weit artenreicher vertreten als heute und
besiedelte auch den Nordpazifik, in dem Tölpel heute fehlen.
Größtenteils werden auch die
fossilen Tölpel den rezenten Gattungen Sula und Morus zugeordnet.
Darüber hinaus wurden folgende heute ausgestorbene Gattungen beschrieben:
- Empherosula, von Harrison vorgeschlagener Gattungsname
für Sula arvernensis aus dem Oligozän
- Microsula, zwei kleine Tölpelarten des Miozäns Europas
und Nordamerikas
- Miosula und Palaeosula aus dem Miozän und
Pliozän Kaliforniens
- Sarmatosula aus dem Miozän Rumäniens
Tölpel entwickelten sich offenbar
auf der Nordhalbkugel. Auf der Südhalbkugel finden sich fossile Tölpel erst
seit dem Pliozän, also relativ spät. Aus dem nördlichen Pazifik verschwanden
sie erst im Pleistozän; die Gründe hierfür sind unbekannt.
Systematik
Rotfußtölpel
(Sula sula)
Die Tölpel bilden eine Familie
der Ruderfüßer, und innerhalb dieser formen sie zusammen mit Pelikanen, Kormoranen
und Schlangenhalsvögeln das Taxon der Pelecani. Wahrscheinlich bilden sie die
Schwestergruppe eines gemeinsamen Taxons von Kormoranen und
Schlangenhalsvögeln.
Neun Arten werden unterschieden:
- Basstölpel, Morus bassanus (Linnaeus,
1758))
- Kaptölpel, Morus capensis (Lichtenstein,
1823)
- Australischer Tölpel, Morus serrator (Gray,
1843)
- Blaufußtölpel, Sula nebouxii Milne-Edwards,
1882
- Guanotölpel oder Peruanischer Tölpel, Sula
variegata (Tschudi, 1843)
- Maskentölpel, Sula
dactylatra Lesson, 1831
- Rotfußtölpel, Sula
sula (Linnaeus, 1766)
- Brauntölpel, Sula
leucogaster (Boddaert, 1783)
- Graufußtölpel, Papasula abbotti (Ridgway,
1893)
Gelegentlich wird mit dem
Nazca-Tölpel (Sula granti) eine zehnte Art genannt, die üblicherweise
jedoch als Unterart des Maskentölpels angesehen wird[1].
Während früher alle Arten der
Gattung Sula zugeordnet wurden, ist heute die Aufteilung der Tölpel auf
die drei Gattungen Morus, Sula und Papasula allgemein
üblich. Morphologische und molekulargenetische Analysen belegten, dass es sich
bei Morus und Sula um zwei eigenständige Linien handelt, die sich
bereits im Miozän voneinander trennten[2][3]. Die
Stellung der monotypischen Gattung Papasula innerhalb der Tölpel ist
umstritten; sie wurde sowohl als Schwestertaxon von Sula[4]
als auch von Morus[5] beschrieben. Das folgende Kladogramm
folgt dem letztgenannten Ergebnis der molekularen Analyse von Friesen und
Anderson:
Sulidae (Tölpel) | |--+-- Morus | | | | | |-- Basstölpel | | `--+-- Kaptölpel | | `-- Australischer Tölpel | | | `-- Papasula (Graufußtölpel) | `-- Sula | |-- Rotfußtölpel `--+-- Brauntölpel `--+-- Maskentölpel `--+-- Guanotölpel `-- Blaufußtölpel
Menschen
und Tölpel
Seit langem werden Tölpelkolonien
von Menschen genutzt, die Eier, Fleisch und Federn der Vögel verwerten. Eine
solche Tradition gibt es zum Beispiel auf den Färöer-Inseln, wo in den großen
Kolonien regelmäßig einige Basstölpel getötet werden. Diese maßvolle Nutzung
hat die Bestände jedoch nie bedroht.
In jüngerer Zeit wurden jedoch
einige Kolonien zur Gänze vernichtet. Betroffen war vor allem der Guanotölpel
südamerikanischer Küsten. Zusammen mit Guanopelikan und Guanokormoran gehört er
zu den Guanovögeln, deren Exkremente in großer Menge als Dünger gesammelt
wurden. Da die Arbeiter nebenher Eier und Vögel zu eigener Ernährung töteten,
wurden im Zuge der Ausbeutung viele Kolonien vernichtet. Auch die vielleicht
größte Basstölpelkolonie aller Zeiten, die im Sankt-Lorenz-Golf lag und aus bis
zu 125.000 Brutpaaren bestand, wurde am Anfang des 20. Jahrhunderts nahezu
vollständig vernichtet.
Zwei Tölpel-Arten werden in der
Roten Liste der IUCN geführt. Der Graufußtölpel hat dort den Status endangered
(stark gefährdet), sein Brutgebiet beschränkt sich auf die Weihnachtsinsel. Der
Bestandsrückgang der Art und sein Verschwinden von anderen Inseln wird in
Zusammenhang mit der Einschleppung der Gelben Spinnerameise gebracht[6]. Der Kaptölpel gilt seit 2000 als vulnerable
(gefährdet), da er nur auf sechs Inseln vor der südafrikanischen Küste brütet,
deren Umgebung unter starker Überfischung leidet[7].
Das angeblich Tölpelhafte dieser
Tiere hat ihnen in vielen Sprachen zu ihrem Namen verholfen: Auf Englisch
heißen sie booby, auf Spanisch bobo und auf Französisch fou.
Im Englischen gibt es zudem den Namen gannet, der den gleichen Wortstamm
wie das deutsche Gans hat. Der wissenschaftliche Name Sula,
Sulidae ist vom gälischen sula abgeleitet, der keltischen Bezeichnung
der Tölpel.
Literatur
- Josep del Hoyo et al.: Handbook of the
Birds of the World, Band 1 (Ostrich to Ducks). Lynx Edicions,
1992, ISBN 8487334105
- J. Bryan Nelson: Pelicans, Cormorants
and their relatives. Oxford University Press, 2005, ISBN 0198577273
Quellen
- ↑ V.L. Friesen, D.J. Anderson,
T.E. Steeves, H. Jones & E.A. Schreiber: Molecular Support for
Species Status of the Nazca Booby (Sula granti). In: The Auk
2002, Nr. 119(3), S. 820-826
- ↑ G.F. van Tets & al.: Osteological
differences between Sula and Morus, and a description of an extinct new
species of Sula from Lord Howe and Norfolk Islands, Tasman Sea. In: Notornis
1988, Nr. 35, S. 35-57
- ↑ S.L. Olson: A selective
synopsis of the fossil record of birds. In: D. Farner, J.R. King &
K. Parkes: Avian Biology 8. New York: Academic Press, 1985
- ↑ K.I. Warheit: The phylogeny
of the Sulidae (Aves: Pelecaniformes) and the morphometry of flight
related structures in seabirds: a study of adaptations. Ph.D. Thesis,
University of California, 1990
- ↑ V.L. Friesen & D.J.
Anderson: Phylogeny and evolution of the Sulidae (Pelecaniformes:
Aves): a test of alternative nodes of specification. In: Molecular
Phylogenetics and Evolution 1997, Nr. 7, S. 252-260
- ↑ IUCN Species Information,
31.10.2006
- ↑ IUCN Species Information,
31.10.2006
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